La photohétérotrophie bactérienne en milieu marin
La capacité des bactéries marines à utiliser une très grande diversité de sources d'énergie et de carbone est l'une des preuves des capacités d'adaptation des microorganismes aux variations des conditions du milieu. Les photoautotrophes utilisent la lumière et le CO2, les chimiolithotrophes les composés inorganiques et le CO2, les hétérotrophes des composés organiques comme source de carbone et source d'énergie.
La mise en évidence de l'importance du rôle écologique des bactéries autotrophes et hétérotrophes marines a conduit les auteurs qui ont conceptualisé les flux de matières dans les écosystèmes marins à accorder une place centrale aux bactéries marines et à leur statut trophique. Dès les premiers modèles de boucle microbienne élaborés au début des années 1980, il est clairement identifié un compartiment autotrophe (phytoplancton) distinct d'un compartiment bactérien hétérotrophe (Azam et al. 1983 , Ducklow 1983). La complexification des modèles de boucle microbienne -prenant en compte les avancées de l'Ecologie microbienne dans les années 1980 à 1990- conserve cette dichotomie entre bactéries hétérotrophes et autotrophes.
Pourtant, il est bien établi que cette dichotomie est arbitraire : de nombreux organismes microbiens marins (eucaryotiques et procaryotiques) sont mixotrophes et donc capables de combiner sources d'énergies lumineuse et chimique pour assurer leurs biosynthèses. Certaines études montrent que le nanoplancton phytoplanctonique peut être constitué à plus de 50% d'algues mixotrophes, et les taux de bactivorie phytoplanctonique mesurés peuvent dépasser ceux observés chez les Flagellés hétérotrophes (Sanders & Porter 1988 , Hall et al. 1993 , Arenovski et al. 1995 , Li et al. 1996 , Havskum & Hansen 1997). Dans leur modèle de boucle microbienne, Sherr et Sherr en 1988 prennent en compte l'importance de cette mixotrophie eucaryotique microbienne, qui est matérialisée par une flèche représentant un flux de matière. Au contraire, bien que l'existence de procaryotes mixotrophes dans les eaux marines soit établie depuis longtemps (Shiba et al. 1979a, 1979b, Cho & Giovannoni 2004), très peu de données ont été acquises sur leur importance écologique. La mixotrophie bactérienne a longtemps été considérée et décrite comme un phénomène anecdotique en milieu marin, ayant une portée écologique limitée (Zubkov et al. 2002 , Eiler 2006). Elle n'a donc pas été prise en compte lors de l'élaboration des modèles de boucle microbienne. Des résultats récents montrent que ces capacités de mixotrohie ne sont pas restreintes à quelques espèces de bactéries marines mais constituent une stratégie d'adaptation aux conditions du milieu « adoptée » par une large fraction des populations bactériennes marines. En particulier, certains auteurs suggèrent que la photohétérotrophie (capacité de combiner comme sources d'énergie la lumière et des molécules organiques) pourrait être une adaptation répandue dans les environnements oligotrophes. En effet, dans des conditions où les sources de carbone organique deviennent rares, ces organismes pourraient basculer sur un métabolisme de type phototrophe (Kolber et al. 2001).
Bibliographie
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